EMBRYOLOGIE

1. Fertilizace a rýhování vajíčka

- spermie prostupuje mezi folikulárními b. corona radiata – proniká do zony pelucidy –   dosahuje oolemy, s ní splývá plazmalema spermie
- spermie bez plazmalemy se přemístí do cytoplazmy sekundárního oocytu
- akrozomální reakce - shluk spermií okolo vajíčka hlavičkami dovnitř
- kortikální reakce - oolema se stává nepropustnou pro další spermie
(oocyty zárodku se zastaví v diploténu I. meiózy, pokračují v pubertě - těsně před ovulací je  dokončeno I. zrací dělení (vznikne oocyt 2. řádu a 1. pólové tělísko), zastaví se v metafázi II. meiotického dělení – to se dokončí až po oplození)
- v oocytu se dokončí 2. meiotické dělení – zralé vajíčko + 2. pólové tělísko
- jádro vajíčka = samičí prvojádro, jádro spermie se dekondenzuje v měchýřkovité  
samčí prvojádro – v obou jádrech dojde k replikaci DNA
- obaly prvojader se rozruší, ženské a mužské prvojádra splynou, jejich chromozomy se promísí – diploidní zygota – mitotickým dělením = rýhováním se rozdělí na 
2 blastomery –
- dělení pokračuje – 16 buň. stadium = morula (3 dny po oplození)
- morula vstupuje do děložní dutiny – přeměna v blastocystu

2. Blastocysta a její implantace

- blastocysta - dutý kulovitý útvar (buňky přeskupeny k jednomu pólu) složený z:
	embryoblastu - vniřní masa buněk – vlastní embryo
trofoblastu - zevní – zprostředkuje výživu, adaptaci mateřského org., formuje
 placentu
	blastocél - dutina blastocysty
- volná blastocysta setrvává v děložní dutině asi 2 dny - 5.den - vymizení zony pelucidy –   odstraní se bariéra – blastocysta se zvětšuje – 6.den nalehne na epitel děložní sliznice – nidace 

3. Dvouvrstevný zárodečný terčík, amniový a žloutkový váček

- 7. den - blastocysta je povrchově implantována, v místě kontaktu se trofoblast diferencuje v periferně uložený, invazivně se chovající syncytiotrofoblast (mnohojaderná masa buněk) a 
vnitřní cytotrofoblast (jednotlivé b.)
- syncytiotrofoblast eroduje děložní epitel
-	delaminací se od embryoblastu oddělí vrstva kubických b. – HYPOBLAST (primární ENT)

- 8. den - částečně implantovaná blastocysta
- patrný základ amniové dutiny - její dno tvoří1 vrstva vysokých b. EPIBLASTU (prim. EKT), jde o transformované buňky embryoblastu po oddělení hypoblastu
- strop ohraničuje cytotrofoblast embryonálního pólu blastocysty
- epiblast a hypoblast tvoří dvouvrstevný zárodečný terčík
- 8.-9. den - amniový a žloutkový váček (dno amniového + strop žloutkového – embryo)
- amniová dutina - výstelka z epiblastu (ektodermu), navazuje na epiblast zárodku
- amniový váček - stěna z extraem. mezodermu (somatopleury) a epiblastu (ektodermu) 
- primární žloutkový váček- postranní stěny a dno - b. Heuserovy/exocoelomové membrány, která vznikla z vycestovavších buněk hypoblastu
- dutina ve žloutkovém váčku = exocoelomová dutina --  síťovitá tkáň v okolí váčků vyplňující zbytek exocoelu -  EXTRAEMBRYONÁLNÍ MEZODERM  (ten je nejprve z b., které vycestovaly ze stěny žloutkového váčku, pak i z buněk kaudální stěny zárodku)
- do konce 2. týdne - transformace v sekundární žloutkový váček - od plodu rostou b. hypoblastu podél vnitřního povrchu primárního žloutkového váčku – vytváří souvislou vrstvu kubických buněk extraembryonálního entodermu – uzavře sekundární váček (laterálně, dno)
- velká část primárního váčku se odškrtí
- místo extraem. hematopoezy, sídlo prvopohlavních b., transformace v primitivní střevo
- extraembryonální mezoderm - vyplňuje zbytek blastocysty, zvěšují se v něm štěrbiny—splynou v jednotnou dutinu = extraembryonální coelom
- dutinu ohraničuje extraemb. mezoderm, který se rozdělil na 2 listy:
	extraem. somatický mezoderm = somatopleura (kryje amniový váček)
	extraem. splanchnický mezoderm = splanchnopleura (sekundární žloutkový)
- chorion - extraem. somatopleura, syncytiotrofoblast, cytotrofoblast
- choriová dutina - amniový, žloutkový váček, zárodečný stvol (připojuje strop amnia ke stěně choriového vaku)

4. Trojvrstevný zárodečný terčík

- 3.-8. týden vývoje - embryonální perioda
- vytváří se základy všech hlavních orgánových systémů, vysoká vnímavost vůči teratogenům
- během flexe zárodku - ploché – válcovité embryo
- koncem 8. týdne - typický lidský vzhled
- 3. týden - vznik 3 definitivních zárodečných listů (zdrojem je epiblast):
	EKTODERM, ENTODERM, MEZODERM
- vznik 3 osových / axiálních struktur (longit. osa, pravolevá, kraniokaudální):
	primitivní proužek (zaniká do 4. týdne)
	chorda dorsalis – nuclei pulposi
	neurální trubice – CNS

- gastrulace - přeměna dvojvrstevného embrya v trojvrstevné  
 - v budoucí kaudální oblasti zárodečného terčíku se proliferující  b. epiblastu posunují ke střední čáře – lineární ztluštění = primitivní proužek, v jeho ose je primitivní brázda,
na kraniálním konci primitivní Hensenův uzel s primitivní jamkou (pokračováním brázdy)
- b. epiblastu migrují do hloubi primitivní brázdy, oddělují se od epiblastu a cestují do štěrbiny mezi epiblastem a hypoblastem – vzniká mezoblast, šíří se laterálně a kraniálně
- část mezoblastu se zorganizuje do podoby epitelu – vrstva INTRAEMBRYONÁL. MEZODERMU
- b. primitivního proužku (epiblastu) vnikají až do hypoblastu, odtlačují je – ENTODERM 
- vývoj chorda dorsalis - ve 3. týdnu invaginací epiblastových b. oblasti primitivního uzlu do štěrbiny mezi hypo a epiblastem –  tyto b. prorůstají v ose embrya dopředu jako chordový/hlavový výběžek (17.den)–  roste k prechordální ploténce ( 19. den, je to kraniální zakončení výběžku, nad ní je faryngová membrána)
- komunikace obou váčků - canalis neurentericus
- primitivné proužek regreduje
- chordový výběžek se transformuje v definitivní chordu dorsalis      (20.den, prechordální ploténka se odloučí od entodermu) = primitivní axiální struktura zárodku s opornou funkcí, okolo ní se zformuje páteř
- chorda a primitivní uzel indukují vývoj neurální ploténky

Deriváty zárodečných listů:

EKTODERM:    a) povrchový ektoderm - epidermis, kožní adnexa, krycí epitel, žlázky dutiny ústní a nosní, gl. parotis, sklovina, epitel zevního zvukovodu a bubínku, blanitý labyrint, čočka, adenohypofýza, epitel terminální části canalis analis a mužské urethry, myoepitelové b. žláz
b) neuroektoderm neurální trubice - CNS (ne mikroglie), epifýza, neurohypofýza, retina
c) neuroektoderm neurální lišty - viscerokranium, jazylka, mezenchym pro vývoj obličeje a patra, odontoblasty, meningy, neurony, satelitové, Schwannovy b, chromafinní b. dřeně  nadledvin, melanocyty, parafolikulární b. 

ENTODERM: bubínková dutina, tonzily, štítná žláza, příštítná tělíska, thymus, játra, žlučník, žlučové cesty, gl. submandibularis+sublingualis, epitel a žlázy trávicí trubice, pankreas, epitel laryngu, trachey, bronchů, plicních alveolů, žlázky dýchacích cest, prostata, epitel močového měchýře a uterhry, epitel vestibulum vaginae a části vaginy

MEZODERM:     a) paraaxiální - skelet neurokrania, páteř, žebra, dermis, kosterní svalstvo trupu a hlavy (ne žvýkací a mimické svaly)
b) intermediální - ledviny, ureter, genitální systém včetně žláz
c) laterální - hladké svalstvo a vazivo orgánů a cév, skelet pletenců , dlouhé kosti končetin, sternum, kosterní svalstvo končetin, kardiovaskulární systém, krvinky, slezina, kůra nadledviny, serózní blány

5. Vývoj zevního tvaru zárodku

- nejprve tvar okrouhlého terčíku – notogeneze – vejčitý tvar – piškotovitý 
- současně se rychle odškrcuje ohraničujícími rýhami od amnia
- nejvíce a nejrychleji- přední ohraničující rýha   (základ mozku, perikardová dutina se základem srdce se posunuje kaudálně)
- na dorzální straně se po obou stranách medulární trubice rýsují obrysy prvosegmentů
- hlavový a ocasní konec se k sobě přibližují (5mm - 3/4 kruhu)
- kožní pupek se zužuje, posunuje kaudálně, stlačuje zárodečný stvol a ductus omph. – pupečník (spojuje embryo  s amniem, choriem a žloutkovým váčkem)
- mezi srdečním hrbolem a základem pupečníku - jaterní hrbol
- zárodek se napřimuje
- stadium 4 prvosegmentů – základ sluchových plotének (ještě neuzavřený rombencefalon)
  -- sluchové jamky – sluchové váčky
- 30 prvosegmentů - oční váčky, ploténka čočky
- za hlavovým koncem - 18-20 prvosegmentů – žaberní vklesliny   (dorsoventr. záhyby), odděleny žaberními oblouky
- embryonální perioda - 3.-8. týden   (5. týden - obličej, 4. týden - končetiny)
- fetální období - od 9. týdne
- 3. měsíc - nepoměr velikosti hlavy, široký obličej, oční víčka srůstají, disproporce končetin, 
pupečníkem prosvítají střevní kličky, zevní genitál indiferentní
- 4. měsíc - vyrovnává se disproporce mezi hlavou a tělem, na obličeji se vývojem mandibuly rýsuje brada, pokračuje osifikace, patrny základy prstů, lze rozeznat pohlaví
- 5. měsíc - růst se zpomaluje, prodloužení dolních končetin, plod se pohybuje, srdce zřetelně bije, kůže pokryta mazlavou hmotou, lanugo, krátké vlasy, řasy
- 6. měsíc - víčka se otevírají, kůže vrásčitá
- 7. měsíc - víčka otevřena, zřetelné řasy, vlasy, lanugo, respirační soustava připravena
- 8. měsíc - rozvoj podkožního tukového vaziva – buclatý vzhled, nehty
- 9. měsíc- lanugo se ztrácí, končí sestup vlarlat, oddělena fontanela major a minor

6. Plodové obaly a pupečník, placenta

- plodové obaly se tvoří v průběhu diferenciace blastocysty
- ve 2. týdnu je zcela zanořena, po celém obvodu se tvoří primární – sek. choriové klky
- vývoj choriových klků: v lakunárním stadiu syncytiotrofoblastu jsou jeho trabekuly odděleny lakunami, ježse spojují v labyrint – budoucí intervilózní prostor
- dovnitř trabekuly sync. proniká sloupec cytotrofoblastu – primární choriový klk
- do něj proniká extraem. somatický mezoderm – sekundární klk (obě vrstvy trofoblastu)
- cytot. prorůstá syncyt. – masa cytotrof. sousedních kmenových klků se slévá a vytváří
tenký zevní cytotrofoblastový obal na povrchu deciduy s výjimkou míst, kde syncytiotrofoblast nahlodal mateřské krevní cévy
- zevní cytotofoblastový obal brání další invazi syncyt. do děložní tkáně
- uvnitř mezodermu se vytvoří krevní ostrůvky – angiogeneze, fetální krevní cirkulace
- ke konci těhotenství místy degeneruje syncyt.—v něm se ukládá fibrin mat. krve – fibrinoid
- deciduální reakce - odpověď fibroblastů stromatu děložní sliznice na invazi trofoblastu
- b. se nahromaděním glykogenu a lipidových kapének přemění v deciduální buňky
- decidua basalis - pod plodem, capsularis - kryje plod zvrchu, parietalis - zbývající
- do 8. týdne pokrývají terciární klky celý povrch choriového vaku - chorion frondosum
- zárodek  vyklenuje decidua capsularis do děložní dutiny – chorion leave    (bez klků)
- amniový vak se zvětšuje rychleji než choriový vak – amniová dutina se rozšiřuje na úkor choriové = exocoelomové dutiny, exocoelom vymizí      (dočasně přetrvává pupečníkový)
- přiložením extraem. somat. mezodermu amnia a somat. mezodermu choria – srůst amnia s chorion leave – amniochoriová membrána, amniochorion
- amnion = přiložení vrstvy extraembryonálního mezodermu k ektodermu amnia
(amniová dutina vzniká dehiscencí ambryoblastu)
- chorion = přiložení extraemb. mezodermu k trofoblastové dvojvrstvě
- vybíhá v klky (extraem.mezoderm se diferencuje v řídké vazivo), na povrchu
syncytiotrofoblast, pod ním cytotrofoblast / Langhansovy buňky
- oba obaly spojeny se zárodečným stvolem
-	na ventrální straně - žloutkový váček a ductus omphaloentericus se střevním pupkem
- placenta - dočasný orgán utvořený z fetálních / extrafetálních tkání = chorion frondosum
s terciárními choriovými klky, vrůstajícími do intervilózního prostoru - choriová ploténka
- epitel choriové ploténky - ektoderm amnia, přechází na povrch pupečníku
- z tkání matky - decidua basalis - oblast děložní sliznice pod implantovaným zárodkem
- placentární septa, kotyledony (dva a více kmenové klky)
- intervilózní prostor - 150 ml mateřské krve      (výměna 3-4 krát za minutu)
- lemován souvislou vrstvou syncytiotrofoblastu
- zajišťujě výměnu látek mezi krevním oběhem matky a plodu, odděleny placentární membránou, která je sloužena pouze z tkání plodu
- je metabolicky činná, tvoří hormony prospěšné pro těhotenství

- pupečník - vaskularizovaný provazec, spojuje plod s placentou
- základ v 4. týdnu během flexe zárodku, poté zavzata část žloutkového váčku – primit. střevo
- komunikace žloutkového váčku se střevem - ductus omphaloentericus
- přemístění zárodečného stvolu a allantois (umbil.cévy) – k ductus omhaloentericus
- tyto stlačující se útvary – raný pupečník (uvnitř extraem. coelom)
- zevní povrch pupečníku - stěna amniového váčku
- kožní pupek - úpon pupečníku do ventrální stěny zárodku
- 7. týden - rychle rostoucí střevo se vsouvá do pup. coelomu – fyziologická hernie
- zaniká coelom, allantois, ductus omph., žloutkový váček (malý zbytek), vitelinní cévy
- zralý pupečník - 2 umbilikální arterie, 1 véna, rosolovité vazivo 

7. Diferenciace intraembryonálního mezodermu

- vrstva intraembryonálního mezodermu se během 3. týdne vytvoří v rozsahu celého zárodečného terčíku s výjimkou oblasti faryngové a kloakové membrány
- intraemb. mezoderm dosáhne až k okraji zárodečného terčíku – napojení na extraembryonální mezoderm amniového a žloutkového váčku
- zprvu má podobu mezenchymové tkáně, lze rozlišit:
a) paraaxiální mezoderm - 2 sloupce mezenchymových, těsně k sobě přiléhajících 
buněk, symetricky podél neurální trubice
	b) intermediální mezoderm - 2 provazce kompaktní mezodermové tkáně
		výchozí materiál pro vývoj urogenitálního systému
	c) laterální mezoderm - 2 ploténky mezodermu
		zasahuje též dopředu před prechordovou ploténku –
		tvoří mezoderm kardiogenní zóny
- v paraaxiálním - somitomery (prekurzory somitů), první u Hensenova uzlu
- osmý pár somitomer a všechny kaudálnější páry se mění v somity = prvosegmenty
- 1. pár somitů - 20. den (stadium neurální brázdy) – 42-44 somitů, kaudální splynou v kostrč
- přeměna prvosegmentů počátkem 4. týdne na:
	dermatom - dorzolaterálně, mění se v mezenchym
		       dermis, podkožní vazivo
		       pro každý se zakládá příslušný segmentální spinální nerv
	myotom  -    mediální, epitelové a segmentální uspořádání
		       kosterní svalstvo
	sklerotom - ventromediálně, po celou dobu segmentální uspořádání
		       mění se v mezenchym – přesun k chordě a medulární trubici
induktivní vliv chordy a neurální trubice – mezenchymové      uspořádání
		      kost týlní, obratle, meziobratlové ploténky, žebra
- v laterálním mezodermu - 19. den – štěrbiny, 20.den splynou v jednotnou dutinu - coelom
- podkovovitý tvar, raménka se otevírají dvěma otvory do choriové dutiny (extraem.coelom)
- vznikem coelomu se laterální mezoderm rozestoupil ve dva listy
	somatický (tělní) mezoderm = somatopleura poblíž ektodermu
	splanchnický (viscerální) = splanchnopleura poblíž entodermu
- buňky migrující se somatopleury vytvoří mezenchym ventrálních a lat. částí tělní stěny 
- buňky migrující se splanchnopleury – mezenchym v okolí entodermu primitivního střeva

8. Vývoj kostry, hlava a axiální skelet

- MEZODERM  prvosegmentů - paraaxiální – sklerotom 
			(koncem 5. týdne - 42-44 párů prvosegmentů)
		   nesegmentovaný mezoderm laterální ploténky – somatopleura 
- NEUROEKTODERM gangliové lišty = nesegmentovaný hlavový mezoderm 
   – chrupavky žaberních oblouků, kosti a svaly obličeje	       
- axiální skelet (páteř a lebka) - z mezenchymu sklerotomů a nesegm. hlavového mezenchymu
- mezenchym pravo + levostranného sklerotomu se spojí – obalí chordu a medulární trubici------- souvislý obal axiálního mezenchymu, oddíl odpovídající 1 sklerotomu se diferencuje
ve 2 části: kraniální – řídce uspořádaný mezenchym a kaudální – zahuštění v buněčný blastém
-vznik obratle: kaudální část výše ležícího sklerotomu       (s kondenzovaným mezenchymem) se spojí s kraniální částí níže umístěného sklerotomu    (s řídce uspořádaným mezenchymem)
- výsledkem je, že myotomy překračují meziobratlovou ploténku a upínají se na dva budoucí obratle – pohyblivost páteře     (meziobratlová ploténka je z kraniální části)

- lebka - z hlavového mezenchymu
- stdium blastémové    (desmogenně), chrupavkové     (enchondrálně), kostěné
- neurokranium - membranózní část     (kosti lebeční klenby)
		   chrupavková část      (kosti lebeční baze)
- derivát okcipitálních sklerotomů
- viscerokranium - derivát gangliové lišty, též z 1. -3. páru žaberních oblouků 	
- desmogenně - praemaxila, maxila, mandibula, 
(kost lícní, nosní, slzní, patrové - nejsou deriváty žaberních oblouků)
- enchondrálně - sluchové kůstky, jazylka

9. Vývoj končetin

- základ ve 3. týdnu, ze somatopleury laterálního mezodermu tělní stěny, enchondrálně 
- na boční stěně tělní - končetinové pupeny z mezenchymu, na povrchu kryty ektodermem, na volném okraji - ektodermová lišta
- končetinové pupeny pro horní končetinu - na úrovni krčních segmentů
- končetinový pupen pro dolní končetinu následuje se zpožděním
- 5. týden lze na končetině rozeznat válcovité axopodium, terčovité autopodium
- 6. týden - loketního a kolenního ohnutí: stylopodium       (paže, stehno) a zeugopodium
- koncem 4. týdne - mezenchym v ose – kondenzace v blastém      (ramenní, kyčelní kloub)
- zač. 2. měsíce - chondrifikace mezenchymového blastému
- celý skelet chrupavčitý 6.-7. týden –  osifikace pomocí osteoblastů, které se diferencují z mezenchymu v blízkosti cév

10.  Vývoj svalového systému

Vývoj příčně pruhovaného svalstva
- výchozím materiálem pro jejich vývoj jsou myotomy › jsou segmentálně uspořádané 
- koncem 1. měsíce vysílají myotomy ventrálním směrem ventrální výběžky › ty vrůstají do tělní stěny mezi základy kůže a somatopleuru 
- každý myotom se rozdělí: epaxiální oddíl (dorsální) 
                                        hypaxiální oddíl (ventrální) 
- pozůstatkem septa, které původně obě skupiny svalstva oddělovalo jsou fascie 
- diferenciace myotomů probíhá kraniokaudálním směrem 
- v průběhu diferenciace se buňky myotomů přeměňují v myoblasty 
- myoblasty se seskupují v podélné sloupce a splývají v mnohojaderná syncytia 
- syncytia jsou základem svalových vláken › v jejich cytoplazmě se diferencují příčně žíhané myofibrily › těch postupně přibývá (nakonec vyplňují téměř celou cytoplazmu) 

Dorsální svalstvo trupu
- mají v jednotlivých vrstvách různý původ a vývoj, k epaxiálnímu svalstvu patří tzv. hluboké zádové svaly:  vyvíjejí se z epaxiálních částí myotomů (in. dorsálními větvemi spinálních nervů)
- v nejhlubší vrstvě zachováno segmentové uspořádání 
- v povrchových vrstvách dochází k částečnému spojování materiálů ze sousedních dvou i více segm.
- spinokostální svaly › pocházejí z ventrálních výběžků myotomů, které se přesunuly dorzálně (odpovídají mezižeberním svalům) 
- dvě povrchové vrstvy zádového svalstva jsou původně končetinové svaly (m. trapezius, m. levator scapulae, mm. rhomboidei) › své začátky na trup rozšířily až druhotně 

Ventrální svalstvo trupu
- vzniká z hypaxiálních výběžků myotomů › původně má tedy rovněž segmentové uspořádání › inervaci dostává z ventrálních větví spinálních nervů 
- původní segmentální uspořádání zůstává zachováno v krajině hrudní › mm. intercostales  
- většina krčních svalů vzniká splynutím většího počtu ventrálních myomer › plurisegmentální původ 

Perineální svalstvo je dvojího původu: 
- m. levator ani a m. coccygeus se diferencují z blastému (vzniká z ventrálních výběžků dolních sakrálních myotomů) 
- další svaly odvozují svůj původ od svalu, který původně obkružoval původní kloakální otvor (m.sphincter cloacae) › oddělily se od něj v souvislosti s vývojem kloaky a sinus urogenitalis 

Vývoj končetinových svalů
- samostatně z hypaxiálních myoblastů -- v raných stádiích vycestují z ventrolaterálního okraje myotomů do mezenchymu končetinového pupenu --  blastém › z něho se diferencují základy pro ventrální a dorzální skupiny svalů, některé svaly se rozšíří na trup (spinohumerální a thorakohumerální)

Svalstvo branchiálního původu
-jejich základy vznikají vycestováním myoblastů ze žaberních oblouků – příslušná inervace
I. žaberní oblouk (mandibulární):  žvýkací svaly hlavy (V/3), venter ant. m. digastrici, m.tensor veli palatini, m. tensor tympani, m. mylohyoideus 
II. žaberní oblouk (hyoidní): mimické (VII), v. post, m. stylohyoideus, m. platysma, m. stapedius 
III. žaberní oblouk › základy svalů inervovaných z n. glossopharyngeus IX, většina svalů faryngu 
IV. žaberní oblouk › vyvine se svalový blastém, který je zpočátku jednotný › pak se rozdělí v dorsální a ventrální oddíl (n. accessorius - XI) 

Vývoj kardiovaskulárního systému

- z MEZODERMU, buňky mezenchymu (z mezodermu) se diferencují se v buňky endotelové 
- hemocytoblasty › zárodečné buňky krevních řad 
- první základy cévního systému se vytvoří již v presomitovém stádiu vývoje 
- základy extraembryonálního oběhu se tvoří 13. - 15. den vývoje  ve stěně žloutkového váčku ›       	tzv. žloutkový oběh 
- v mezenchymu úponového stvolu › pupeční oběh 
- intraembryonálně se cévní systém zakládá 2 - 3 dny později     (15. - 17. den) 
- první z orgánových systému, který vstoupí do funkce - poč. 4. týdne srdeční kontrakce
- tvorba krevních cév poč. 3.týdne v EXTRAEMB. MEZODERMU stěny žloutkového váčku, v zárodečném stvolu a sekundárních choriových klcích:   vznik krevních ostrůvků --- rozčlení se na centrální část (hemocytoblasty – 1. krevní buňky) a povrchové endotelvé b.— b. cév – sítě kanálků vystlaných endotelem
- první cévy se objevují dva dny po vzniku krevních ostrůvků
- hematopoeza koncem 3.týd extraembryonálně v mezodermu stěny žloutkového váčku
                        embryonálně v 5. týdnu 
- extraembryonální cévní síť se napojí na intraembryonální a vytvoří primitivní krevní oběh 

11.Primitivní embryonální krevní oběh

- tvořen primitivní srdeční trubicí, která probíhá zpočátku podélně perikardovou dutinou › z jejího horního konce vybíhá truncus arteriosus › ten se hned větví v aortální oblouky, které probíhají v jednotlivých žaberních obloucích 
- aortální oblouky se dorsálně spojují ve dvě dorzální aorty -- splynutí v aorta dorsalis 
- venózní krev odvádějí k srdci párové venae cardinales superiores, inferior dx. et sin. 

Žloutkový oběh
- v mezodermu stěny žloutkového váčku se buňky zmnoží a nakupí v ostrůvky 
- krev přiváděna zpočátku četnými párovými aa. ophalomesentericae › odstupují od dorsálních aort a větví se do sítě kapilár ve stěně žloutkového váčku – splynutí v
a. omphalomesenterica (budoucí a. mesenterica sup.)  (vv. omphalomesentericae)

Pupeční oběh
- zakládá se ještě před vznikem prvosegmentů 
- v zárodečném stvolu se zakládají dvě arteriae umbilicales a vena umbilicalis 
- po vzniku intraembryonálního oběhu se základy arteriae umbilicales spojí s oběma dorzálními aortami a přivádějí krev zárodku do choria 
- v blízkosti základu srdce se venae umbilicales spojují s venae omphalomesentericae v truncus vitelloumbilicalis 
- spojením obou trunci vitelloumbilicales a obou ductus Cuvieri vzniká společný sinus venosus 

12. Vývoj srdce

- souvisí se vznikem perikardové dutiny, ta se zakládá v presomitovém stádiu v nejkraniálnějších partiích mezodermu › před hlavovým koncem zárodečného terčíku 
- v MEZODERMU se vytvoří izolované štěrbiny, které splynou v jednotnou perikardovou dutinu podkovovitého tvaru -- po obou koncích kaudálně přechází v další oddíly tělní dutiny 
- mediálně od základů perikardové dutiny se ve VISCERÁLNÍM MEZODERMU / SPLANCHNICKÉM MEZODERMU KARDIOGENNÍ ZÓNY       (tento mezoderm je uložen kraniálně od faryngové membrány)     tvoří krevní ostrůvky, ty se mění ve štěrbiny, které se spojí v párové endotelové trubice › tvoří párový základ srdce - konec 3. týdne 
- kardiogenní mezoderm = mezoderm mediální stěny perikardové dutiny, se ztluští v srdeční (kardiogenní) ploténku --  základem pro myokard a epikard 
- při ohýbání předního konce zárodku se perikardová dutina      (i s párovým základem srdce) posune ventrálním směrem pod přední střevo 
- prohlubováním postranních rýh se k sobě přiblíží oba základy srdce a spojí se spolu 
pravá a levá endotelová trubice -- splyne v jednotnou endotelovou trubici 
- kardiogenní ploténky se spojí kolem endotelové trubice a vytvoří její myoepikardový plášť 
- z vnitřní (silnější) části myoepikardového pláště se diferencují myoblasty myokardu › brzy jsou schopny rytmických kontrakcí    (22. den)
- vnější (tenká) vrstva se mění ve vazivový epikard 
- srdeční trubice je zpočátku rovná a běží kraniokaudálním směrem perikardovou dutinou › je zavěšena na dorzálním mezokardiu      (ventrální mezokardium se nezakládá) -- redukováno a srdeční trubice je fixována na kraniálním konci aortálními oblouky  (tr.arter.) a na kaudálním konci prostřednictvím septum transversum 
- kaudální konec srdeční trubice se rozšiřuje v příčně probíhající sinus venosus (venózní) 
- kraniální konec srdeční trubice je arteriální 

- na srdeční trubici rozeznáváme: bulbus - kraniálně přechází v truncus arteriosus 
                                                     ventrikulární oddíl - je kaudálně od bulbu 
                                                     atriální oddíl ze sinus venosus - kaudálně od před. 
-srdeční trubice roste rychle do délky › bulbus a ventrikulární oddíl rostou rychleji › srdeční trubice se proto stáčí -- vznikne bulboventrikulární klička ve tvaru písmene U 
- dalším růstem stoupá venózní atriální oddíl kraniálně, dorzálně a klade se vlevo 
- kraniální arteriální konec klesá kaudálně a klade se ventrálně a vpravo 
- srdeční trubice tedy vytvoří esovitou kličku › na této kličce můžeme rozeznat: 
-	atriální a ventrikulární oddíl v sebe přecházejí atrioventrikulárním kanálem – 
-	5.týd - dx., sin.
 - základ srdce vzniká původně daleko kraniálně před hlavovým koncem zárodečného terčíku › později se v souvislosti s ohraničováním těla embrya přesune pod hlavový konec, na ventrální stranu předního střeva › rychlým růstem srdce se vyklenuje srdeční hrbol › pod ním je hrbol jaterní 
primitivní trubicové srdce se přepážkami rozděluje na pravé a levé oddíly 
vyvíjejí se 3 přepážky: septum atriorum, septum inerventriculare, septum bulbi 
a) septum atriorum: ve 4. týdnu sagitálně septum primum, dolní okraj přiroste k návalkům foramen atrioventriculare communae – rozděleno na atrium dextrum et sinistrum
- mezi dolním okrajem septum primum a návalky vznikne dočasný otvor › foramen primum 
- ještě než dojde k obliteraci foramen primum, dojde v septum primum k vytvoření nového otvoru - foramen secundum › komunikuje jím pravá a levá síň  -- for. ovale koncem 5. týdne
b) septum venticulorum: rozdělení ventrikulárního oddílu je naznačeno už ve stádiu esovité srdeční kličky - sestupné raménko srdeční kličky odpovídá levé komoře, vzestupné pravé 
- oddělení pravé a levé komory je naznačeno přechodně se zakládající řasou › septum interventriculare primitivum, zevně se jeví jako rýha - sulcus bulboventricularis -- skutečné
septum interventriculare -  vyrůstá ze spodiny ventrikulárního oddílu v místě budoucího srdečního hrotu  
- kraniální okraj zadní části mezikomorové přepážky doroste k foramen interventriculare a sroste s oběma endokardovými návalky -- rozdělení ventriculus communis 
- foramen interventriculare -- dočasnou komunikaci, koncem 7. týdne se uzavírá 
- v ostatních částech septa se vytvoří svalovina myokardu 
c) septum aortopulmonale: bubus cordis přechází v truncus arteriosus -- aortální oblouky 
- počáteční úsek truncus arteriosus až po odstup šestého aortálního oblouku tvoří společný základ pro vzestupnou aortu a truncus pulmonalis 
-tento oddíl truncus arteriosus a bulbus cordis se dorzoventrálně oploští a na jejich vnitřní straně vzniknou dvě proti sobě uložené lišty 
- obě lišty mají spirálovitý průběh a na dolním konci      (v bulbus cordis) jsou postaveny frontálně, v dolní části truncus arteriosus stojí sagitálně a při odstupu 6. aortálního oblouku jsou opět postaveny frontálně, ale jsou otočené o 180° 
- vnitřní okraje lišt spolu po délce srůstají › vzniká septum aortopulmonale 
- vznikem tohoto septa se uvedený úsek srdeční trubice rozdělí na aorta ascendens a truncus pulmonalis 

- srdeční chlopně - na srdečních ostiích vznikají chlopně jako duplikatury endokardu 
- výchozím materiálem jsou endokardové polštáře (návalky) ve foramen atrioventriculare commune a přilehlé partie myokardu 
- ztenčováním těchto původně tlustých návalků na spodní straně (obrácená do komor) vzniknou blanité cípaté chlopně › část původně svalová se přemění

13. Aortální oblouky a vývoj arterií

- v průběhu 4. týdne se zakládají aortální oblouky › vycházejí z truncus arteriosus a probíhají v žaberních obloucích › dorzálně se na příslušné straně spojují s dorzální aortou 
- postupně se zakládá 6 párů aortálních oblouků › vyvíjejí se nerovnoměrně a některé zanikají 
- počínaje 6. týdnem  - aorta ascendens primitiva › a. carotis externa primitiva 
                                    aorta descendens primitiva › a. carotis interna primitiva 
- z descendentních aort vyrůstají do tělní stěny mezi ektoderm a somatopleuru 
tzv. parietální větve (i viscerální)
- splynutí obou dorzálních aort v jednu
- 1. pár aortálních oblouků - rychle zaniká › podílí se na tvorbě a. maxillaris 
- 2. pár aortálních oblouků - zaniká, přechodně perzistuje jako arteria stapedia 
- 5. pár aortálních oblouků -  nekonstantní, rychle zaniká 
- 6. pár aortálních oblouků -  a. pulmonalis dx et sin. 
- 4. aortální oblouky -  nesymetrický, na levé straně zmohutní na úkor pravostranného 
- od pravostranné i levostranné aorta descendens odstupují parietální intersegmentální větve › 
- vpravo: proximální část a. subclavia dx.
- vlevo: arcus aortae mezi odstupy a. carotis com. sin a a. subclavia sin.
- 3. aortální oblouky -  aa.carotides communes, proximální aa. carotides internae

Vývoj vén
- primitivní venózní systém --  párové vv. cardinales ant. et post.› v. cardinalis communis (ductus Cuvieri) 
- s vývojem dolních končetin se vytvářejí vv. iliacae externae 
- krev z dolních částí těla --  primitivní v. cava inf. 
- venae omphalomesentericae probíhající podél střevní trubice a ústí do jaterních sinusů › postupně se mezi nimi vytvoří 3 anastomózy › horní, dolní a střední – jedna v. omph.

14. Fetální krevní oběh

- v průběhu 2. měsíce se vyvine definitivní oběh › od této doby hovoříme o fetálním oběhu, 
na něj  napojen oběh placentární 
- z kapilárních choriových klků se sbíhá v. umbilicalis, vede čistě arteriální krev 
- v. umbilicalis vstupuje do jater a spojuje se s větvemi vena portae (vv. hepaticae advehentes), které vedou venózní krev z trávicího systému a sleziny 
- v játrech dojde k míšení tepenné a žilní krve › smíšená krev je vedena cestou ductus venosus (Aranti) do v. cava inferior --   pravá předsíň --  foramen ovale do levé předsíně ›  levá komora --  aorta 
- v. cava superior --  ostium atrioventriculare do pravé komory --  truncus pulmonalis › menší část se dostane do plic a větší část jde skrze ductus arteriosus (Botalli) do aorty 
- z kapilárních sítí plodu se krev sbírá do dutých žil 
- velká část smíšené krve proudí z aorty  -- aa. iliacae communes -- aa.umbilicales, které běží po přední stěně dutiny břišní a vstupují do pupečníku 
- čistě arteriální krev › vena umbilicalis 
- čistě venózní krev - v. cava sup. et inf. (až po ústí vv. hepaticae revehentes), vv. pulmonales, 
v. portae (po spojení s v. umbilicalis) 
 - po porodu se plíce rozšíří provzdušněním › rozšíří se krevní řečiště v plících › klesne tlak v pravé polovině srdce a stoupne tlak v polovině levé › valvula foraminis ovalis se přitlačí na limbus a foramen ovale se uzavře 
- obliterace d. arteriosus (Botalli) a pupečních cév  
- při porodu se přeruší placentární oběh › podráždí se dýchací centrum › nádech

15. Vývoj obličeje

- zač. 5. týdne, okolo stomodea (primitivní ústní jamky) - nejdřív příčný záhyb vystlaný ektodermem – bujení mezenchymu 1. žaberního oblouku – dopředu směřují 2 párové valy
maxilární a mandibulární
- spojení dolních valů – základ mandibuly a dolního rtu
- mezi horní valy se vsouvá mezenchym nepárového valu čelního (po stranách -  čichové plakody - ztluštění EKTODERMU)
- 5. týden z čelního valu – laterální a mediální nosní valy – čichové jamky
- přesun i mezenchymu 2. žaberního oblouku – diferenciace svalstva tváří a rtů

16. Vývoj ústní a nosní dutiny

- vývoj patra - 5.-12. týden
- primární patro = mediální výběžek patrový se vyvíjí z vnitřní, tj. do primit.ústní dutiny směřující, části intermaxilárního segmentu
- proliferací mezodermu – výběžek tvatu klínu, roste do ústní dutiny
- sekundární patro se vyvíjí ze 2 laterálních výběžků patrových      (patrových plotének)
- ty vyrůstají z maxilárních výběžků, zprvu směřují šikmo dolů – po stranách jazyka – 
jazyk klesá – horizontalizace plotének 

17. Vývoj zubů

- původní labiogingivální lišta na okraji stomodea se rozdělí na zevní labiální část 
a vnitřní gingivální část (štěrbina mezi oběma – vestibulum oris)
- epitel gingivy proliferuje do mezenchymu – dentální lišta
- EKTODERM ústní dutiny vytváří zubní pupen – proniká hlouběji do mezenchymu –
zubní čepička – z ektod. epitelu se vydiferencuje vrstva zevních a vnitřních ameloblastů
(vnitřní ameloblasty – sklovina)
- zubní pohárek - zahuštění - zubní vak, do něj prorůstají cévy
- zubní papila -- orgán skloviny – diferenciace ektodermu 
- mezenchym (původem z neurální lišty) – dentální papila – zubní pulpa (sklovinný orgán)         – odontoblasty – dentin 
- proliferace epitelu cervikální kličky indukuje tvorbu zubního kořene
- definitivní chrup - ze sekundární zubní lišty

18. Vývoj trávicí trubice, segmentace a rotace

- ENTODERM – většina krycího a žlázového epitelu, slizniční a velké žlázy
- objevuje se 7. den    (jako hypoblast) a rychle vytváří žloutkový váček – rozděluje se 
v průběhu zaoblování zárodku na extraembryyonální entoderm = žloutkový váček,mizí 3. měs. a na intraembryonální entoderm = primitivní střevo – trávicí trubice, játra, pankreas
- EKTODERM – epitel krycí a žlázový stomodea a proktodea
- MEZENCHYM - obklopuje celý základ trávicí trubice – vazivo, cévy, hladká svalovina   (ze splanchnického mezenchymu) a kosterní svalovina   (z mezenchymu kaud. faryngových oblouků)
- objevuje se 15.den během gastrulace jako derivát primitivního proužku
- primitivní střevo - 4. týden, dorsální strana žloutkového váčku zavzata do těla zárodku
- 4. týdne přepaženo na kraniálním konci faryngovou membránou, na kaudálním konci kloakální membránou (ektoderm naléhá přímo na entoderm, proto časem proděraví) – faryngová vymizí koncem 4. týdne a anální + kloakální koncem 8. týdne

1. Orální ektodermový oddíl - stomodeum po faryngovou membránu
- vznik patra, ústní a nosní dutiny
2. Entodermový oddíl
a) přední střevo – primitivní farynx     (derivát branchiálního aparátu)
                             laryngotracheální výchlipka – dolní cesty dýchací
		     jícen, žaludek, horní část duodena
		     játra, žlučník, žlučové cesty, pankreas
- od orofaryngové membrány po jaterní pupen
- zásobeno a. coeliaca a truncus coeliacus
b) střední střevo – kaudální část duodena, jejunum, ileum
		     caecum, appendix, colon ascendens a 2/3 colon transversum
- od jaterního pupenu po
- zásobeno a. mesenterica superior
c) zadní střevo – poslední třetina colon transversum, colon descendens, sigmoideum
3. Kaudální ektodermový oddíl  – rektum, 2/3 canalis analis
- přední část kloaky - allantois – později slepý vývod do pupku - urachus
- frontální přepážka septum urorectale rozdělí kloaku – zadní část (rectum), přední (moč.měch.)

19. Vývoj pharyngu, branchiogenní orgány

- branchiální aparát zahrnuje: branchiální / žaberní oblouky
				entodermové faryngové žaberní výchlipky
				ektodermové žaberní vklesliny
				branchiální membrány
- žaberní oblouky - ve 4. týdnu, párová valovitá zduření lat partíí krční krajiny, dopředu
- 6 párů, na povrchu ektoderm, uvnitř mezoderm a entoderm primitivního faryngu
	- 1. žaberní oblouk - mandibulární 
z gangliové lišty - maxilla, mandibula, incus, malleus
		vývoj obličeje, sek. patra a jazyka
		n. trigeminus    (žvýkací svaly, m. mylohyoideus, v.ant.m.digastrici..)
	- 2. žaberní oblouk - hyoidní 
gengliová l. - stapes, cornu minus+horní část těla jazylky
		n. facialis     (mimické svaly, m. stapedius, stylohyoideus, v.post.)
	- 3. oblouk - cornu majus, dolní část těla jazylky     (gangliová), vývoj jazyka
		n. glossopharyngeus (m. stylopharyngeus, m. constrictor ph. sup.)
	- 4.-6. oblouk - hyalinní a elastické chrupavky hrtanu   (z mezodermu oblouků)
		vývoj jazyka, epiglottis
		n. vagus    (svaly měkkého patra, laryngu a faryngu, kosterní jícnu)
- po stranách embryonálního faryngu mezi příštími žaberními obl. jsou na vnitřní s
entodermové výchlipky a zvenku ektodermové vklesliny
- 1. výchlipka – epitel Eustachovy trubice, výstelka středního ucha
- 2. výchlipka – sinus tonsillaris     (výklenek pro patrovou mandli) 
     - 3. výchlipka – gl parathyroidea inf., thymus
- 4. výchlipka – gl. parathyroidea sup.,  ultimobranchiální tělísko –                        parafolikulární b.
- 1. vkleslina - meatus acusticus externus, ekt. epitel bubínku
- další vklesliny se překryjí výběžkem 2. žab. oblouku, stanou se součástí sinus cervicalis
- 1. branchiální membrána – bubínek 

20. Vývoj jazyka

- ve 4. týdnu
- přední 2/3 jazyka (apex a corpus) - 3 základy, proliferací mezenchymu
	tuberculum impar (výše 1. ent. žaberní výchlipky)
	2 laterální linguální hrbolky (rozsah 1. páru žaberních oblouků)
- linguální hrbolky splynou ve střední čáře, překryjí tuberculum impar
- zadní třetina jazyka (radix) - 2 základy
	copula - kaudálně tuberculum impar
	hypobranchiální hrbolek - zadní část – epiglottis
		přední část - kaud. od copuly, rozroste se dopředu i do stran
- epitel předních 2/3 - ektodermový původ, radix - entodermový
- svalovina z primitivních svalových b. myoblastů  -- migrují z okcipitílních myotomů
- inervace  senzitivní - n. trigeminus, n. facialis, n glossopharyngeus (žab. oblouk 1-3)
	n. vagus, n.hypoglossus (kosterní svalovina)

21. Přední střevo - jícen a žaludek

- 3. týden oba orgány
- na přední straně primitivní střevní trubice se vyklenuje laryngotracheální výchlipka – odděluje se od střeva prorůstáním tracheoesofageálního septa – základ jícnu
- nejdřív krátká, ze stran oploštělá trubice, rychle se prodlužuje, definit. délka v 7. týdnu
- entoderm proliferuje --  obliterace lumen – rekanalizace v 8. týdnu
- kosterní svalovina z mezenchymu kaudálních faryngeálních oblouků
- hladká svalovina z okolního splanchnického mezenchymu
- pasivní rotace 90° vpravo – nn.vagi následují
- žaludek - vřetenovité rozšíření předního střeva pod oesofagem
- fixace mesogastrium ventrale et dorsale
- nestejnoměrný růst, dorsální oddíl se vyklenuje    (curvatura minor ventrálně, major dorzálně)
- rotace corvatura major doleva a kaudálně, minor vpravo kraniálně

22. Střední a zadní střevo - duodenum, jejunoileum, colon

- základní charakteristikou vývoje středního střeva je extrémní růst do délky a opakovaná rotace kolem osy    (a. mesenterica superior nebo ductus omphaloentericus)
- většina struktur se zpočátku vyvíjí mimo dutinu břišní v extraembryonálním coelomu umbilikálního provazce od 6. - 10. týdne vývoje = fyziologická hernie, reponovaná zpět
- mesenterium ventrale chybí kvůli široké komunikaci se žloutkovým váčkem
- mesenterium dorsale se prodlužuje při rotaci kliček, úpon na zadní stěně - radix mesenterii,  pokud vtaženo do nástěnného peritonea – orgány retroperitoneálně

- primitivní klička střevní - kraniální raménko – většina tenkého střeva
        kaudální raménko – konec ilea, tlusté střevo do 2/3 transv.
- rotace proti směru hodinových ručiček o 270°
- extrémně se vytahuje úpon jejunoilea – radix mesenterii
- colon ascendens a transversum se fixují retroperitoneálně
- duodenum - ze dvou částí - kaud. přední střevo + kran. střední střevo
- 5. týden proliferace – rekanalizace do 8. týden
- zčásti retroperitoneálně

23. Vývoj jater

- ventrální entodermová výchlipka kaudální části předního střeva:
	kraniální část (větší) = pars hepatica --  játra, ductus choledochus
	kaudální část = pars cystica – žlučník, ductus cysticus
- entodermové b. prorůstají v pruzích do septum transversum (masa splanchnického mezodermu mezi základem srdce a středním střevem) a vytvářejí anastomující trámce
- brzy se dostávají do těsného kontaktu s omphalomesenterickými a umbilikálními vénami, v této době je jejich stěna tvořena pouze endotelem, ten je rozrůstajícími buňkami roztlačován 
-- vytváří se síť  primitivních jaterních sinusoid
- z mezenchymu septum transversum – endotelové, Kupferovy, hemopoetické, vazivové b.
- játra se rychle rozrůstají, vyplňují velkou část břišní dutiny, 3. měsíc - 10% celk. váhy 
- útlak levého laloku střevními kličkami
- hemopoeza od 7. týdne do 6. měsíce
- produkce žluči ve 12. týdnu – do duodena ve 13. týdnu po luminizaci

24. Vývoj pankreatu

- 4. týden,  z nejkaudálnější části předního střeva, mezi dors. a ventrálním listem mezenteria
- 2 základy, každý z nich ústí samostatně do duodena:
	ventrální výchlipka (menší) – dolní část caput pancreatis
	dorsální výchlipka – horní část caput, celý corpus a cauda pancreatis
- během pasivní rotace duodena vpravo se ventrální výchlipka přesouvá dorsálně spolu se základem žlučových cest, přiloží se pod dorsální základ a splyne s ním
- splynou i jejich vývody

Vývoj dýchacího systému

- první základy se tvoří u embryí se 14 prvosegmenty (cca 3. týden) ve ventrální stěně předního střeva, těsně pod dolním koncem faryngu 
- 3 zdroje: EKTODERM – dutina nosní (krycí, žlázový epitel)
                 ENTODERM – krycí, žlázový epitel dýchacích cest, respirační epitel plic
                 MEZENCHYM splanchnický – vazivo, chrupavky, svalovina, cévy

25. Dolní cesty dýchací

- entoderm ventrální stěny předního střeva se  ztlušťuje a záhy v něm vznikne mediální laryngotracheální rýha (běží od faryngu kaudálně, 4. týden) --  ta se prohlubuje v larygotracheální výchlipku -- přední střevo se tím v sagitální rovině prodlouží 
- její kaudální konec se rozšíří v plicní pupen
- laryngotracheální výchlipka nejprve široce souvisí se základem jícnu › potom se od něj oddělí rozrůstáním tracheoesofageálních řas v septum tracheoesophageale
- larynx se vyvíjí z kraniálního konce laryngotracheální trubice 
- vstup do této trubice ohraničen třemi valy: 
	- val epiglotický - ventrálně		
	- valy arytenoidní (2×) - laterálně, vzadu se sbíhají, z mezenchymu 4. 5. páru 			pharyngových oblouků 
- valy ohraničují štěrbinovitý vstup do embryonálního aditus laryngis (na konci 1. měsíce má tvar písmene T) 
- laryngeální chrupavky a svaly hrtanu se vyvíjí z mezenchymu 4. - 6. pharyngového oblouku
- epitel rychle proliferuje – dočasný uzávěr lumina hrtanu – rekanalizace do 10. týdne
- během rekanalizace se boční stěny vyklenují – základ ventriculus laryngis,
 ten je ohraničen plicae ventriculares a vocales
- trachea - z laryngotracheální výchlipky – 2 bronchopulmonální pupeny (pro primární brochy) --  rozrůstají se v perikardoperitoneálních kanálech – větví se a diferencují v interakci s přilehlým mezenchymem v sekundární, terciární bronchy (7. týden), respirační bronchioly

26. Vývoj plic
 
- ze stěny  dolní části primitivního pharyngu se vychlípí plicní pupen, který se odděluje od jícnu pomocí septum tracheoesophageale – vytvoří se krátká tracheaa s párovými bronchopulmonálními pupeny --  základem pro oba hlavní bronchy a obě plíce 
- pučením se zakládají sekundární výchlipky › na pravé straně dvě (končí tedy třemi slepými váčky) a vlevo jedna (končí dvěma slepými váčky) 
- v průběhu 2. měsíce pokračuje vývoj celého bronchiálního kmene  
- bronchioly končí lepými polokulovitými váčky › základ alveolů 
- vývojem se plíce zvětšují a vyklenují pleurální dutinu ventrálně a laterálně do mezenchymu přední tělní stěny  
- alveoly - zakládají se jako slepé výchlipky konečných rozvětvení bronchiolů, 
až do porodu jsou nevzdušné, vystlané kubickým epitelem › stavbou se podobají žláze 
- prvními vdechy se rozpínají nejprve přední plicní segmenty, pak kraniální a cca 3. den i kaudální segmenty › plicní výstelka se v souvislosti s tím oplošťuje a mění se v respirační epitel 
- podle mikroskopické stavby lze rozlišit 4 stadia vývoje plic (časově se překrývají) 
-  přední segmenty se vyvíjejí rychleji než horní a horní rychleji než dolní 
1. pseudožlázové stadium (5.-17. týden) 
- plíce stavbou připomíná exokrinní žlázu 
- vyvinuté pouze bronchy až po terminální bronchioly (jednovrst. cylindrický)  
2. kanálkové stadium (13.-25. týden) 
- lumina bronchů a bronchiolů zřetelná › rozšiřují a diferencují se jednotlivé struktury jejich stěny (včetně chrupavek bronchů) , tkáň bohatě vaskularizovaná
- terminální bronchioly se větví v respirační bronchioly 
- díky nezralosti a nedostatečné vaskularizaci ale ještě dýchání není možné 
3. stadium primitivních alveolů (od 24. týdne do porodu) 
- rozsáhlý rozvoj primitivních alveolů - velmi tenký epitel, síť kapilár se stává členitější 
- je již zformovaná bariéra krev - vzduch
- od 26. týdne může plod přežít 
- entodermové buňky výstelky alveolů se diferencují v: 
ploché respirační membránové pneumocyty ( alveolární buňky typu I)
granulové pneumocyty se sekrečními granuly (typu II)
4. stadium definitivních alveolů (od porodu - tedy 40. týdne až do 8 let) 
- alveoly nabývají definitivní podoby - váčky s extrémně tenkou stěnou a bohatou pletení kapilár ve stěně, s dostatečně tenkou alveokapilární membránou pro výměnu plynů
- po narození se plíce rozpínají › alveoly se ovzdušňují a nabývají definitivní podoby 
- pokračuje tvorba nových primitivních alveolů a jejich přeměna v definitivní aleveoly 
- při narození je vytvořena 1/8 až 1/6 celkového počtu alveolů dospělého

27. Vývoj coelomu, perikardové, pleurální a peritoneální dutiny

 - extraembryonální coelom - vytváří se ve 2. týdnu embryonálního vývoje
- splývání dutinek, které se vytvořily v extraembryonálním mezodermu (ten se vytvořil proliferací buněk entodermu primárního žloutkového váčku
	- později se přeměňuje v dutinu choria
- intraembryonální coelom - embryonální dutina tělní, ve 4. týdnu
	- v intraembryonálním mezodermu kardiogenní zóny a v laterálním mezodermu
	- základ pro vývoj tělních dutin, má podkovovitý tvar
	- komunikuje s extraemb. coelomem širokým otvorem v kaudálním úseku svých 
	  ramének (na bočních okrajích zárodečného terčíku)
	- stěna kryta mezotelem (ze somat. mezodermu) – budoucí parietální list
	- povrch orgánů kryt mezotelem (ze splanchnického mezod.) – bud. visc. list
- rozdělení jedotné embryonální dutiny tělní - -- rozdělení pomocí 2 párů řas na lat.
   stěně pleuroperikardových kanálů – ty se ztenčuj a přeměňují na 
a) pleuroperikardové membrány - kraniálně od základů plic, oddělují tyto dvě memb.
-	růst plic, sestup srdce – ztenčení, splynutí s mezenchymem – primirivní mediastinum

b) pleuroperitoneální membrány - kaudálně od základů plic    
- během 5. týdne se rozrůstají ventromed. – volné konce splynou se septum tranversum 
	-- oddělí se pleurální od peritoneální
- dutina peritoneální - z kraniální obloukovité části intraemb. coelomu
- během ohýbání zárodku se obě laterální části intraembryonálního coelomu spojí na ventrální straně zárodku – párová peritoneální dutina
- když vymizí ventrální mezenterium – jednotná perit. dutina
- tato dutina spojena s extraemb. coelomem umbilikálním provazcem (toto spojení je přerušeno v 9. měsíci, kdy se do pupečníku vyklenují kličky střevní
- dutina perikardová - během vytváření přední/hlavové ohraničující rýhy se základ srdce a perikardové dutiny přesouvá ventrokaudálně, před přední střevo
- mesocardium ventrale zpočátku rozděluje dutinu, která se pak spojí
- otevírá se do perikardoperitoneálních kanálů, ty leží dorzolat. od předního střeva
- pleurální dutiny - v důsledku růstu plic dochází k rozšiřování perikardoperit. kanálů a k postupnému oddělování pleurálních dutin 

28. Vývoj bránice

- 5. - 12. týden, ze čtyř zdrojů:
- septum transversum - prorůstá dorsálně, splývá s primitivním mediastinem 
a  s pleuroperitoneálními membránami – vytváří centrum tendineum
- pleuroperitoneální membrány - primitivní bránice, velká ve fetálním období
- mesoesophageum dorsale – střední část bránice – crura diaphragmatis
- vrůstání mezenchymu z dorzolaterální stěny tělní – bud. svalovina dorsolaterální části
- zprvu je postavena téměř ve frontální rovině, později s růstem plic a rozšiřováním pleurálních dutin – recessus costodiaphragmatici – typický kopulovitý tvar

29. Vývoj močového ústrojí

- 2 zdroje - NEFROGENNÍ A INTERMEDIÁLNÍ MEZODERM
- úzký vztah k vývoji orgánů pohlavních › společným základem jsou stopky prvosegmentů - nefrotomy -- spojují se s nesegmentovaným mezodermem somatopleury a splanchnopleury 
- z kraniálních nefrotomů vznikají kanálky - pronefros (u člověka rudimentární) 
- mnohé kanálky nemají lumen a spojují se v podélný provazec › základ Wolfova vývodu 
- od 8.-9. prvosegmentu ztrácejí nefrotomy segmentové uspořádání a splývají v souvislý pás - tzv. nefrogenní blastém -- mezonefrogenní úsek › od C6 po L3 prvosegment 
- metanefrogenní úsek › 3.- 5. lumbální prvosegment 

1. Pronefros
- rudimentární › zakládají se v časných vývojových stádiích a rychle zanikají 
- první základy se tvoří u embryí se 4 prvosegmenty, a to ve spojovací části 1. prvosegmentu  - - v krční oblasi jako skupina buněk ohraničující malé lumen › základ kanálku pronefros 
- trubičky segmentálně pod sebou – nálevkovitě se otevírají do coelomové dutiny
- proti ústím trubiček vyklenují stěnu coel. dutiny zevní glomeruly – jimi filtrát krve do coel.
- tyto kanálky krankaud. spojuje ductus Wolffi 
- s postupem vývoje dalších prvosegmentů se kraniální pronefros rozpadají v mezenchym 
 
2. Mezonefros
- dosahuje většího rozvoje a přechodně je ve funkci exkreční žlázy 
- zakládá se na úrovni prvosegmentů C8 až L3
- základem pro vznik je souvislý nefrogenní blastém, který se sekundárně segmentuje v buněčné skupiny › jejich počet je vyšší než počet prvosegmentů
- transverzální kanálky vyrůstají za coelomovou dutinou proti cévním klubíčkům – uzavřou je do capsula glomeruli 
- v každé skupině buněk se utvoří uprostřed lumen › vznikne váček mezonefros 
- růstem mediálních částí se váčky přeměňují v kanálky 
- soubor segmentálně uložených kanálků mezonefros vyklenuje po obou stranách dorsálního mezenteria tělní stěnu v podélný val - plica urogenitalis › při jejím laterálním okraji běží Wolfův vývod – poblíž kloaky se vychlipují ureterové pupeny 
- pokračujícím vývojem se urogenitální řasa vyklenuje do tělní dutiny jako Wolfovo těleso 
- medioventrální část urogenitální řasy tvoří základ pohlavní žlázy › plica genitalis 
- mezonefros dosahuje vrcholu rozvoje u embryí 8 mm dlouhých koncem 1. měsíce (po každé straně je asi 40 kanálků) 
- kanálky mezonefros jsou esovitě stočeny a na každém lze rozlišit 3 oddíly
 
3. Metanephros
- je definitivní ledvinou, původně se zakládá L3 - 5 – ascensus renis 
- základem pro vývoj je metanefrogenní blastém › je zdrojem pro vývoj vlastních sekrečních oddílů ledvinných kanálků - nefronů
- ztráta segm. usp., komplikace kanálků, vadiferencování jednotlivých úseků nefronu 
(vzájemnou indukcí blastému a konce ureterového pupenu)
- vývodné kanálky odvozují svůj původ od Wolfova vývodu 
- na konci 1. měsíce vyrůstá z dorzální strany Wolfova vývodu ureterový pupen › močovod – prodlužuje se vzestupem ledvin 
- slepý konec ureterové výchlipky je základem pro primitivní ledvinné pánvičky a kalichů 
- ze slepého konce primitivní pánvičky vznikají základy sběracích ledvinných kanálků 
- rozrůstání kanálků skončeno závěrem 3. měsíce 
- z okolního mezenchymu se ve 4. měsíci vytvoří vazivové pouzdro ledviny 
- funkce ledvin nastupuje koncem 4. měsíce fetálního života › moč je plodem vylučována do plodové vody › plodovou vodu plod polyká a v trávicím traktu resorbuje › funkci exkrečního orgánu z hlediska konečného odstraňování produktů metabolismu plní placenta › ledvina se významně podílí na regulaci množství plodové vody

30. Vývoj rekta, močového měchýře a urethry

- zadní střevo – rectum, horní 2/3 análního kanálu, epitel močového měchýře, většina urethry
- kloaka - rozšířená koncová část zadního střeva, k ní se zpředu přikládá allantois
	(rudimentární prstovitý výběžek žloutkového váčku)
- kryta ENTODERMEM, který přímo naléhá na povrchový EKTODERM
	= proctodeum – kloakální membrána
- kloaka se rozděluje prorůstáním MEZENCHYMOVÉHO septum urorectale na 2 části:
  	dorzální část - anorektální kanál – rektum, kraniální oddíl análního kanálu
	ventrální část - sinus urogenitalis – moč. měchýř (z horní části)
          urethra (dolní),  vagina (dorsální)
- kloakální membránu rozděluje na anální a urogenitální membránu
- bujení mezenchymu na okrajích anální membrány – okraje se zvedají v anální řasy (EKT.)
- střední část análního políčka – proktodeum (val krytý ektodermem) ---  anální otvor
- canalis analis - ektoderm proctodea + entoderm zadního střeva
- urethra - po zániku urogenit. membrány – orificium urogenitale (štěrbinovité ústí sinusu),
   po stranách lemované urethrálními řasami, ventrálně dosahují k tuberculum genitale
- růst ventrálně, prodlužování, luminizace, otevře se ostium urethrae externum

31. Vývoj  mužského pohlavního systému

-  za přítomnosti Y chromozomu je na krátkém raménku gen Sry pro TDF - testis determining factor, který podmiňuje vývoj vlarlat – testosteronu 
- pokud TDF chybí, později začíná vývoj ženského pohlaví
-	vývoj gonád: MEZODERM = coelomový epitel na povrchu genitální lišty (též 
 Sertoliho b.)
MEZENCHYM tvořící genitální lištu – vazivo, cévy, Leydigovy    ENTODERM stěny žloutkového váčku - diferenciace prvopohlavních      b. – spermatogonie, oogonie
-5.týden - migrace prvopohlavních b. do lumbální oblasti
- mezenchym na přední straně mezonephros proliferuje a vytváří genitální lištu, krytou mezodermovým / coelomovým epitelem
- gonády se vyvíjejí pouze ze střední části pliky (kran. část zaniká, z kaud – gubernaculum)
-6. týden - proliferace mezodermového epitelu – primární provazce (z nich se dif. podpůrné b.)
- prvpohlavní b. vcestují do primárních provazců - zákl. pomínka pro diferenciaci gonád
   -- medulární provazce – základ varlat
   -- medulární provazce – rudimentární rete ovarii
- druhá proliferační vlna coelomového (povrchového mezodermového) epitelu do přilehlého mezenchymu –   kortikální provazce --  základ ovarií
- základ gonád mohutní a odděluje se od mezonefros lat. a od dorz. mezenteria dorz. 
 
Testes - TDF indukuje medulární provazce – prodlužování do dřeně – testikulární provazce – tubuli seminiferi contorti, tubuli recti, rete testis (jejich epitel)
- tubuli seminiferi contorti jsou neluminizované až do puberty
- mezodermový epitel tubuli sem. cont. – diferenciace v Sertoliho b. – 6. týden - MIH 
(Mullerian Inhibiting Hormone)
- diferenciace varlat nezávisí na přítomnosti pohlavních buněk
- tubuli sem. con. se separují vrůstajícím mezenchymem – Leydigovy b. – 8. týd. - testosteron – indukuje diferenciaci mezonefrického Wolffova vývodu a zevních pohlavních orgánů   
- 17. týden Leydigovy b. degenerují, vymizí, znovu se objevují až v pubertě, kdy jimi produkovaný testosteron stimuluje spermatogenezi   
- vývoj varlat úzce spjat s kanálky mezonefros a Wolffovým vývodem 
- formování tunica albuginea přeruší spojení medulárních provazců s povrchovým epit
- oddělí se od degenerujících mezonefros – zůstávají zavěšeny na mezorchiu
- gubernaculum testis - vazivový pruh (rudiment kaudální části plica genitalis) v místech bud. inguinálního kanálu, zakončen na vnitřní straně genitálních valů
- sestup začíná ve 26. týdnu, trvá 2-3 dny
- vývodné cesty: indiferentní stadium - mezonefrický Wolffův vývod
- mezonefros – ductuli efferentes nadvarlete
- ductus Wolffi  (pod vlivem testosteronu) – ductus epididymis, ductus deferens,
                  vesiculae seminales, ductus ejaculatorius
- 11. týden - vymizí Mullerův vývod (antiparamezonefrický hormon)
- prostata - 3.-4. měsíc, ENTODERMOVÉ výchlipky ze sinus urogenitalis 

32. Vývoj ženského pohlavního systému

Ovaria - vývoj začíná v případě, že chybí TDF - později než varlata (10. týden)
- přítomnost viabilních prvopohlavních buněk je základní podmínkou pro diferenciaci
- primární provazce – rudim. rete ovarií  --- kortikální - v nich zavzaty prvopohlavní b.
- 16- týden - provazce se rozpadají v izolované skupiny b. – primordiální folikuly s oogoniemi       (po narození už žádné oogonie nevznikají)
- některé oogonie vstupují do 1. meiotického dělení – primární oocyty, až dosáhnou 
diploténu profáze, meióza se zastaví, pokračuje po ovulaci v pubertě
- povrchový coelomový epitel od kortexu oddělen tunicou albugineou
- sestup vaječníků pouze na krátkou vzdálenost
- vývodné cesty: indiferentní stadium - paramezonefrický Mullerův vývod ( základ pro vývoj všech orgánů kromě dolní části vaginy a přídatných žláz)
- vývoj pohl. cest u ženy nezávisí na přítomnosti ovarií a hormonů
- vejcovody - z nespojených kraniálních částí Mullerova vývodu
- děloha - corpus a cervix uteri z horní části srostlých oddílů Mullerovových vývodů,
				 tj. z uterovaginálního kanálu
	     funfus uteri - z nespojených oddílů, které se později spojí
	     endometrium a myometrium z přilehlého splanchnického mesenchymu
- vagina - horní část - kaudální část uterovaginálního  kanálu 
dolní část - z entodermu sinus urogenitalis – epitelová vaginální ploténka,    buňky  v centru zanikají – luminizace 
               tato část oddělena od uterovaginálního kanálu – hymen 
- gll. urethrales, paraurethrales, vestibulares - entodetmová výchlipka sinus urogenitalis

33. Vývoj zevního genitálu

- pohlavní hrbolek – penis, clitoris
- urethrální řasy—corpus spongiosum penis, labia minora
- genitální valy – scrotum, labia majora
- 4. týden - tyto tři      7. týd. - urogenitální a anální membrána, končí indiferentní období
- 9. týden - začíná diferenciace, srostou oba páry valů; urethrální rýha
- 12. týden - plná diferenciace

34. Notogeneze, vertebrospinální osa embrya, vývoj nervové trubice, histogeneze

Notogeneze - vznik orgánů ve hřbetní části zárodku
                   - časná - tvoří se chordový výběžek – chordová ploténka 3. týd. 
                   - pozdní - uzavírání neurální trubice
-17. den - chorda dorsalis indukuje změny v přilehlém EKTODERMU osové části – mění se na  
neurální ploténku (ztluštění ekt.) před Hensenovým uzlem, nad chord. výběžkem
- 19. den - chordová plot. se včlení do entodermu – canalis neurentericus (spojení žloutkového a amniového váčku)
- 22. den - vytváří se neurální brázda a neurální valy – valy splynou nejprve v oblasti
4.-6. somitu – neurální trubice
- ruší se původní spojení s ektodermem – ze strany se oddělí NEUROEK. buňky, tvořící 2 podélné buněčné pruhy uložené mezi nervovou trubicí a tělovým ektodermem = crista neuralis gangliová lišta – spinální ganglia  
Histogeneze - proliferace neuroepitelových b., epitel jednov. cyl – víceřadý cyl.
germinální b. okolo centrálního kanálku se diferencují v  neuroblasty – neurony  
  a  glioblasty – gliové b.

35. Vývoj míchy a spinálních ganglií

- z kaudální části neurální trubice ( od. 4. somitu)
- marginální zóna – bílá hmota
- ventrikulární zóna – ependymové b.
- intermediální zóna – šedá hmota – ventr. bazální ploténka – axony ( eferentní)
                                                         -- dorz. alární plot. – axony ze spinálních ganglií
                                                              (aferentní visc-senz a somato-sent vlákna)
36. Vývoj mozku

- rozšířený hlavový konec neurální trubice – 3 primární váčky:
- prosencephalon – diencephalon, telencephalon
- mezencephalon – mezencephalon
- rhombencephalon – myelencephalon – prodloužená mícha
                               -- metencephalon – pons, cerebellum
- ve 4. týdnu mozek roste a ohýbá se – týlní a temenní ohnutí

37. Vývoj oka

- výchlipka diencephala, 22. den, k sobě se přikládá EKTODERM a NEUROEKTODERM
- oční stvol – oční pohárek – odškrcení povrchového ektod. – oční čočka
- ektoderm nad oční čočkou – cornea 
- oční pohárek – buňky sítnice
- MEZENCHYM – choroidea, iris, corpus ciliare, sclera
- neuroek. – retina 

38. Vývoj ucha

- 3. týden
Vnitřní ucho - EKTODERM – ušní plakody – jamky –  uzavřou se ve váčky – membránové labyrinty – 5.-8. týd. polokruhovité kanálky, utriculus, sacculus, cochlea
- Cortiho orgán - diferenciace středu cochley, vývoj do 20. týdne
- vlastní smyslové b. - NEUROEKTODERM
Střední ucho, Eustachova trubice - 1. žaberní ENT. výchlipka
- mandibulární žaberní oblouk - malleus, incus
- hyoidní oblouk - stapes
Zevní ucho - EKTODERM

39. Vývoj endokrinního systému

Adenohypofýza - EKTODERMOVÁ výchlipka stomodea,, 3.týd.
Neurohypofýza - NEUROEKTODERM, výchlipka diencephala - hypothalamu, 3.týd.
Epifýza - NEUROEKTODERM, 7.týd., výchipka ependymu stropu diencephala
Gl. thyroidea - folikulární b. - ENTODERM (hltan)
                      - parafolikulární b. - ENTODERM (4. výchlipka)
                      -  24. den, výchlipka v přední stěně embr. pharyngu, roste dolů jako diverticulum 
                        thyroideum, spojeno s jazykem - ductus thyreoglossus - zaniká – for. caecum                                      
Gll. parathyroideae - horní - ENT. - 4. výchlipka
                                - dolní - ENT. - 3. výchlipka, od 3.týd.
Nadledviny - kůra - MEZODERM = coelomový epitel, 5.týd.
                    - dřeň - NEROEKTODERM - neurální lišta

40. Vývoj kůže a kožních adnex

Epidermis - povrchový EKTODERM 
- jednovrstevný ektoderm  (kubický) --   12. týden dvouvrstevný (bazální vrstva zárodečných buněk a povrchový periderm = vrstva epitrichiová) – 3. měs. trojvrstevný dlaždicový (bazální 
vrstva – stratum germinativum, povrchová vrstva pod peridermem keratinizuje a periderm se odlupuje – ve 21. týdnu vymizí a vzniká stratum corneum)
Dermis - MEZENCHYM, diferencující se z laterálního somatického mezodermu, 
                 část z dermatomů
- od 11. týd. mezenchymové b. začínají produkovat kolagenní a el. vlákna
- v pozdním fetálním období migrují z crista neuralis b. do mezemchymu dermis 
   melanoblasty –  melanocyty --  produkce pigmentu  

Kožní žlázy, vlasy, nehty - z EKTODERMU (stratum germinativum epitelu) rostou do hloubky EPITELOVÉ ČEPY --   diferenciace
- koncem 1. měs. základy mléčných žláz - párové mléčné lišty 
- na ventrolaterální straně trupu až na rudimentární ocas – většina základů zaniká – v místě příštích bradavek proliferuje epitelový základ na povrch i do hloubky – mohutný epitelový čep – rozpad buněk v centru – lumen—základ hlavního mlékovodu
- od baze čepu bují nové čepy – základy dalších mlékovodů – na koncích rozšíření v pupenovité výrůstky – základy alveolů
- vlasové folikuly rozlišitelné od 20. týd.
- první vlasy - fétus - lanugo – ve fetálním období nahrazeny sekundárními vlasy a chlupy – puberta - terciární vlasy (ohanbí, vousy)
- nehty - 10. týd., nehtová políčka - ztluštění epidermis